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“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”

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“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”

“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”

提起鸟类,你脑海中会浮现怎样的画面?是展翅高飞的雄鹰,还是城市公园中随处可见的麻雀?还有些了解古生物的人会立刻联想到——恐龙(kǒnglóng)。没错,基于化石材料(cáiliào)和系统分类学,鸟类正是恐龙总目(zǒngmù)、蜥(xī)臀目、兽脚亚目的分支。并且,一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样(yīyàng)长有羽毛。

不过,与现代鸟类(niǎolèi)的(de)羽毛相比,这些恐龙的羽毛形态更加多样:有些类似头发、鸡鸭的绒羽,有些则是片状对称或不对称羽毛。

这些羽毛究竟从何而来(cónghéérlái)?在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上,羽毛可能扮演着多重角色——或许(huòxǔ)是飞行的(de)工具,也许是求偶时的华丽装饰,又或者是作为伪装的外衣。本篇文章,让(ràng)我们一同深入探索其中的奥秘。

雷神翼龙(léishényìlóng)及其原始羽毛 图片来源:维基百科

兽脚亚目恐龙羽王龙(Yutyrannus)的尾部化石,保留有羽毛证据(zhèngjù) 图片来源:维基百科(wéijībǎikē)

其实,羽毛最初的(de)形态并非我们所熟知的那样,而是有点类似于丝绒或者头发。不过(bùguò)它们的组成成分与人类头发并不一样,人类头发主要(zhǔyào)成分是阿尔法角蛋白,而它们的成分里面主要是贝塔角蛋白。

早期(zǎoqī)的羽毛是从皮肤表面延伸出来的丝状结构,呈中空圆柱形且没有分叉,可能(kěnéng)用于伪装或者(huòzhě)装饰,也有人认为这样的功能可以维持体温。之后,这些羽毛的结构逐渐改变——分叉且呈现丝状。再之后出现了羽轴(yǔzhóu),又形成对称的片状羽毛。

具有(jùyǒu)片状羽毛的赫氏近鸟龙标本 图片来源:作者拍摄于国家自然博物馆(bówùguǎn)

圆柱形且中空(zhōngkōng)的丝状结构羽毛在天宇龙、鹦鹉嘴龙、古林达奔龙身上发现过,这些恐龙并非蜥臀目(túnmù)的兽脚类恐龙,而是属于鸟臀目恐龙。

这表明,这些(zhèxiē)原始的羽毛(yǔmáo)可能起源于鸟臀目恐龙(kǒnglóng)、蜥臀目恐龙和翼龙的最近共同祖先,只不过在后续演化道路上,有些成员失去了羽毛,比如体型庞大的三角龙和真蜥脚类恐龙。而(ér)另一些(yīxiē)类群则进一步强化了羽毛的发育,如上文提到的雷神翼龙,就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种。

原始(yuánshǐ)中华龙鸟化石模型,有原始的丝状羽毛 图片来源:作者拍摄于国家(guójiā)自然博物馆

天宇龙(lóng)复原图 图片(túpiàn)来源dinosaurpictures.org

在兽脚类恐龙的廓羽盗龙类分支(fēnzhī)中(包括窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿龙科等),演化出了对称片状羽毛(yǔmáo),并带有“羽轴(yǔzhóu)”——羽毛的“脊梁骨”。虽说这些羽毛的空气动力学性能仍然有限,但是(dànshì)可以在求偶时用来展示。廓羽盗龙类的胡氏耀龙Epidexipteryx hui就是(jiùshì)典型的例子,学界认为(rènwéi)其尾巴上明显的修长尾羽可能就是装饰,用以吸引异性。

珍珠鸡羽毛,红色圈内(quānnèi)较粗的“分割线”为羽轴 图片来源(láiyuán):维基百科

胡氏耀龙标本,有尾巴羽毛(yǔmáo) 图片来源:维基百科

当片状羽(yǔ)毛演化出不对称结构时,往往预示着飞行能力的(de)出现。仔细观察这些片状羽毛的两侧,会发现羽毛的侧面有(yǒu)很多“毛”,这些类似枝条的“毛”称之为羽枝。羽枝又(yòu)是由带着沟槽的羽小枝构成的,羽小枝盘根错节地排列,依靠它们的羽小钩(yǔxiǎogōu)互相“咬”在一起形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一起的同时,这些“锁”不能在受到外力时散开,为此,羽小枝上(shàng)还带有结节结构来增强固定。为什么要固定上呢(ne)?因为只有固定起来才可以让用于飞行的羽毛足够“强韧”,抗撕裂(kàngsīliè)。

抗撕裂的(de)飞行羽毛并非所有恐龙的共同特征。在廓羽盗龙类中,伤齿龙科和驰龙科这些近(jìn)鸟类非鸟(fēiniǎo)恐龙虽然拥有片状羽毛,但它们羽毛片中间(zhōngjiān)的羽轴相对纤细,而且羽小枝排列很松散,没有强韧的连锁结构。

反鸟类属于(shǔyú)鸟类但是并非现代鸟类,它们则拥有变厚的(de)羽轴这一新特征,但是羽小枝之间排列依旧不够紧密,相邻的羽小枝之间存在空隙(kòngxì),这就导致它们飞行空气动力学效率低。相比之下,这些(zhèxiē)活到今天的恐龙后裔——现存的鸟类,其羽毛能抗撕裂,羽小枝紧密排列在一起(yìqǐ),飞行效率显著较高

反鸟类的代表类群之一(zhīyī)——渤海鸟类 图片来源:作者拍摄于(yú)国家自然博物馆

顾氏小盗龙化石 图片来源:作者拍摄于国家自然(zìrán)博物馆

近期研究中,科学家发现始祖鸟(shǐzǔniǎo)具有三级飞羽,而很多类似鸟的(de)非鸟类(niǎolèi)恐龙则没有这个结构。当羽小枝排列较为(jiàowéi)松散(sōngsǎn)时,就会形成鸟类和部分非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽盗龙类下面鸟翼类的分支,从晚侏罗世到晚白垩世期间,其骨骼结构经历了显著变化,物种数目也有所增加。鸟翼类中的真鸟类分支包括现代鸟类,其胸骨等结构和反(fǎn)鸟类存在差异。

从丝状纤维(Stage Ⅰ)到分叉(II),再(zài)到羽轴和羽小枝形成(IIIa和IIIb),最后(zuìhòu)羽小枝排列起来(Stage IV),不(bù)对称飞羽形成(Stage V)

图片来源:参考文献(cānkǎowénxiàn)[15]

羽毛是(shì)如何发育形成的?

为了(wèile)找出羽毛发育形成的奥秘,科学家们用驯化红原鸡(也就是家鸡(jiājī))的胚胎进行了实验,尝试让鸡全身长出丝状的原始羽毛。

如何诱导原始羽毛(yǔmáo)的生长呢?关键在于 SHH 信号通路,该通路能(néng)影响鸟类体表羽毛和裸区鳞片的发育。2023 年就有科学家通过促进这一通路,成功使鸡腿部(bù)原本光滑的鳞片转变为羽毛。

鸡胚胎(pēitāi) 12 天的原始羽毛 图片来源:参考文献[3]

鸡爪的鳞片转变为羽毛(yǔmáo)实验 图片来源:参考文献[17]

考虑到鸡胚胎在(zài)发育(fāyù)的过程中,羽毛原基会发育成相应的羽毛,因此研究人员最初选择在胚胎发育第 9 天(羽毛原基尚未长成),开始用药物抑制这一(zhèyī)基因信号通路。然而,实验并未达到预期效果——虽然药物在早期阶段显示出抑制作用(yìzhìzuòyòng),但从鸡胚胎第 14 天起,鸡羽毛逐渐发育为(wèi)结构复杂的绒羽和片状羽毛等。

这一结果表明,从龙到鸟类的羽毛性状结构变得复杂,依赖(yīlài)的是复杂的基因调控网络的共同作用,调控网络也可以在环境干扰下(xià)保证羽毛发育。当然,在实验中(zhōng)那些被加入药物抑制基因信号通路的鸡胚胎,在孵化成为小鸡之后,比起未加入药物的对照组小鸡,身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说(suīshuō)这些小鸡在成长(chéngzhǎng)的过程中,身上的“裸区”也长出了(le)结构复杂的羽毛。

14 天的鸡羽毛 图片来源(láiyuán):参考文献[3]

胚胎分别加入不同量抑制(yìzhì)药物的小鸡的羽毛生长情况(从左到右依次是对照组,100微克,200微克和300微克),后面三个在孵化(fūhuà)之初(zhīchū),体表有明显较多裸区 图片来源:参考文献[3]

从左到右依次是并非鸟翼类的中国龙鸟,鸟翼类原始的近鸟龙,鸟翼类的会鸟,反鸟类(niǎolèi)的华夏鸟和(hé)现代鸟类所属分支,可以看出鸟翼类腿上的毛减少(jiǎnshǎo)了 图片来源:参考文献[14]

当鸟类(lèi)演化出羽毛时,其体表的鳞片也并非全都消失了。基于对鸟翼类恐龙(包括鸟类)腿部羽毛的分析发现,原始的鸟翼类恐龙在朝着鸟类演化过程中(zhōng),退化了腿部羽毛,重新(chóngxīn)发育(fāyù)出鳞片。这一演化特征在现代家鸡的足部鳞片中得到了典型体现。

在功能(gōngnéng)上,科学家们(men)还发现(fāxiàn)了不同鸟类和恐龙羽毛的特别用处。除了我们熟悉的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性展示功能,鸟身上还有纤羽(hair feather)。这类羽毛可以作为感受器,主要功能是感知(gǎnzhī)正羽(上文(shàngwén)提到的片状的羽毛,有对称和不对称两种)的姿态。

纤羽 图片来源(láiyuán):allaboutbirds

位于尾部对称(duìchèn)的正羽 图片来源:allaboutbirds

在相关肌肉(直立肌和抑制(yìzhì)肌,前者(qiánzhě)负责立起来羽毛,后者反之)的控制下,羽毛可以进行(jìnxíng)“伸缩”,当羽毛被提起来的时候,鸟类就会(huì)呈现“炸毛”状态。一些鸟类头上的羽毛就能以此表示它们受到了惊吓。比如(bǐrú)凤头鹰(一种常见于中国南方的国家二级保护动物)、红角鸮(我们俗称“猫头鹰”的一种)就是典型代表,在受惊时会立即竖起(shùqǐ)头上的羽毛。

没有立起头冠的凤头鹰 图片来源:作者(zuòzhě)拍摄于国家动物博物馆

不过,鸟儿“炸毛”除了受到惊吓,还有其它情况。比如有些(yǒuxiē)是为了散热,竖立羽毛,让平时没有接触到外界空气的(de)皮肤不被闷着。还有的鸟类是为了“伪装”,就像南美洲的栗斑翅伞鸟(Laniocera hypopyrra)会(huì)在幼年期晃动自己的羽毛,假装自己是有毒的绒蛾科(kē)毛毛虫(máomáochóng)。

热天下让羽毛动起来的家燕 图片来源:作者(zuòzhě)拍摄于北京奥森公园

栗斑翅伞(sǎn)鸟和它伪装出的虫子 图片来源:sci

对于不会飞的(de)鸟而言,其羽毛的功能(gōngnéng)发生了显著的适应性转变。以鸮鹦鹉和渡渡鸟为例,它们翅膀短小,腿部强健,但保留了不对称的片状羽毛,且初级飞羽的数目(shùmù)依旧是 9-11 根。相比之下,南方鹤鸵(tuó)、大美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则呈现出(chéngxiànchū)更为明显的退化特征:不仅丧失了飞行功能,其羽片结构(jiégòu)也趋于简化(如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶猫的被毛相似),初级飞羽数目也有所改变。

大美洲鸵,羽毛看着更像毛 图片来源:作者拍摄(pāishè)于上海动物园

这背后的原因又是什么呢?学界对(duì) 30 类不飞行(fēixíng)鸟类及其近缘物种的骨骼和羽毛进行对比发现,在飞行能力退化过程中,这些鸟类的腿部和翅膀演化(yǎnhuà)速率更快,而羽毛形态演化速率相对慢。这是因为腿部和翅膀长短对于地面(dìmiàn)生活更为重要,而羽毛生长需要(xūyào)的能量相对骨骼与肌肉发育更低,因此演化相对滞后。

羽毛的(de)演化主要表现为不对称性逐渐降低,甚至变得像(xiàng)小斑几维那样只剩下绒毛。同时,翅膀上的初级飞羽数量(shùliàng)也不再保持飞行鸟类典型的 9-11 根,而是出现不同程度的增减。

此外,羽毛(yǔmáo)性状的改变还与飞行能力(nénglì)丧失的时间节点有关。在漫长的演化历程中,鸟类首先从有齿、长尾的鸟翼(niǎoyì)类恐龙演化为具备飞行能力的现代鸟类,随后部分类群又(yòu)再度放弃或削弱了(le)飞行本领(最早可追溯至白垩纪晚期)。其中,比起南方鹤鸵、大美洲鸵和企鹅等很早(hěnzǎo)丧失飞行能力鸟类,较晚丧失飞行能力的鸟类羽毛“爆改”程度更低。

上图为飞行鸟类不对称飞羽 下图为不飞鸟类的(de)羽毛示例,其中有些留有不对称飞羽,但是有些羽毛类似(lèisì)头发,如最左侧的鹤鸵(tuó)羽毛。图片来源:参考文献[12]

由此观之,从恐龙到现代(xiàndài)鸟类,羽毛在(zài)演化过程中(zhōng)展现出惊人的可塑性。它不仅能够(nénggòu)适应飞行需求,在丧失飞行能力的类群中还表现出多样化的形态与功能转变,充分体现了其对不同生态环境的卓越适应能力。

作者丨吕泽龙 中国科学院动物研究所(zhōngguókēxuéyuàndòngwùyánjiūsuǒ)

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